Densité des clades et évolution de la diversité

Nature Communications volume 14, Numéro d'article : 4576 (2023) Citer cet article

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L’hypothèse d’une limite écologique au nombre d’espèces dans une région donnée est fréquemment invoquée dans les études évolutionnistes, mais sa base empirique est remarquablement maigre. Nous explorons cette hypothèse en intégrant des données sur les répartitions géographiques et les relations phylogénétiques de près de six mille espèces de vertébrés terrestres. En particulier, nous testons si la sympatrie avec des espèces étroitement apparentées conduit à une diminution des taux de spéciation. Nous introduisons le concept de densité de clade, qui est la somme des zones de chevauchement entre une espèce donnée et d'autres membres de son taxon supérieur, pondérées par leur distance phylogénétique. Nos résultats ont montré que, quels que soient le taxon choisi et l'incertitude sur les relations phylogénétiques entre les espèces étudiées, il n'existe pas de relation significative entre la densité des clades et le taux de spéciation. Nous soutenons que le fondement mécaniste de la diversification dépendante de la diversité est fragile et qu’une meilleure compréhension des mécanismes à l’origine des pools d’espèces régionaux est absolument nécessaire.

Y a-t-il une limite au nombre d’espèces pouvant coexister dans une région donnée ? Cette question a longtemps intrigué les écologistes et les biologistes évolutionnistes, depuis au moins Elton1, qui affirmait que « … le nombre d’espèces différentes d’animaux qui peuvent vivre ensemble dans une zone de type uniforme atteint rapidement un point de saturation ». Au cours des décennies suivantes, de telles limites à la diversité locale sont devenues largement acceptées, conduisant au concept de similarité limitée comme moteur majeur de la structure communautaire2,3,4,5. En conséquence, les communautés étaient considérées comme le résultat déterministe de processus locaux sur des zones écologiquement homogènes, alors que les mécanismes à d’autres échelles spatiales et temporelles n’étaient pas jugés pertinents3,6. Ce cadre a été bien résumé par MacArthur4 : « … si les zones comparées ne sont pas saturées d'espèces, une réponse historique impliquant les taux de spéciation et la durée disponible sera appropriée ; si les zones sont saturées d’espèces, alors la réponse doit être exprimée en termes de taille de la niche… et de similarité limitée des espèces coexistantes. Cependant, des recherches ultérieures remettront de plus en plus en question cette vision de la structure communautaire, en particulier dans trois domaines principaux. Premièrement, l’apparition apparemment répandue d’une similarité limite et de rapports de taille constants semblait illusoire, dans la mesure où les analyses statistiques appropriées ne parvenaient généralement pas à le confirmer7. En outre, il a été démontré que des habitats apparemment comparables dans différentes régions du monde abritent une richesse en espèces radicalement différente, comme les mangroves8 et les végétations méditerranéennes9. Enfin, certaines études ont interprété les relations asymptotiques entre la diversité locale et régionale comme une preuve potentielle de la saturation des espèces (par exemple, réf. 10, 11). Cependant, l’observation selon laquelle les propriétés des communautés locales pouvaient être prédites avec précision à partir des pools d’espèces régionaux suggérait que les causes ultimes de la variation de la richesse spécifique refléteraient en réalité des mécanismes évolutifs/historiques à grande échelle12. De plus, ce changement vers des échelles spatiales et temporelles plus grandes non seulement n’a pas réussi à sauver les idées classiques de saturation de la communauté, mais a en fait conduit à deux énigmes importantes. Premièrement, si la diversité locale peut être prédite à partir de la diversité régionale, il faudrait en premier lieu expliquer quels mécanismes déterminent l’évolution des pools d’espèces régionaux. Deuxièmement, et c’est peut-être encore plus difficile, il faudrait concilier la manière dont un phénomène intrinsèquement local (la compétition interspécifique) se traduirait par des changements régionaux dans les pools d’espèces.

En paléobiologie, la question des limites de la diversité a été explorée de manière indépendante, parallèlement aux débats dans la littérature écologique, et de manière tout aussi controversée13,14. Certains auteurs ont soutenu que le processus de diversification est illimité15,16,17,18, tandis que d'autres auteurs étaient favorables à l'existence de fortes limites à la diversité, de sorte que les taux de spéciation diminueraient et les taux d'extinction augmenteraient à mesure que le nombre d'espèces dans une région approche de son niveau maximum. maximum, un phénomène connu sous le nom de dynamique équilibrée de diversification19,20,21,22,23. Trois sources majeures de preuves ont été proposées en faveur de la dynamique d’équilibre24. Premièrement, la disparition simultanée d'un clade donné et la prolifération d'un autre taxon écologiquement similaire ont été interprétées comme résultant d'adaptations supérieures, telles que la substitution des bryozoaires cyclostome par des cheilostomes et des brachiopodes par des bivalves (mais voir réf. 27, 28, 29). . Deuxièmement, les archives fossiles de plusieurs taxons se caractérisent par une relative stabilité sur de longues échelles de temps évolutives, comme les mammifères cénozoïques d'Amérique du Nord30, les vertébrés terrestres phanérozoïques23 et la faune de mollusques endémiques du Cénozoïque de Nouvelle-Zélande31. Enfin, les taux de diversification suite aux extinctions massives ont tendance à être considérablement plus élevés que les taux normaux, comme on pourrait le prédire par la diversification due aux opportunités écologiques qui en résultent (par exemple, réf. 20, 32, 33, 34). Il est également important de noter que, même si ces idées impliquent une dépendance négative de la diversité dans les taux de diversification, certains auteurs ont en fait soutenu le contraire : à mesure que de nouvelles formes de vie sont continuellement ajoutées à un biote donné, elles fourniraient de nouvelles niches, de nouveaux habitats. , et les interactions potentielles avec d'autres espèces, de telle sorte que le résultat global pourrait être une influence positive sur la diversification, c'est-à-dire que « la diversité engendre la diversité »17,35,36. Il convient toutefois d’être prudent dans l’interprétation de ces résultats. Par exemple, les analyses paléobiologiques ne sont traditionnellement pas basées sur les espèces, mais plutôt sur des niveaux taxonomiques plus élevés (mais voir réf. 37), qui ne reflètent pas nécessairement la même dynamique des modèles sous-jacents de diversification des espèces38,39. Les schémas apparents de décélération de la diversification pourraient résulter de simples contraintes topologiques dans l’arbre de vie, dans la mesure où les niveaux taxonomiques supérieurs ont tendance à être décrits plus tôt dans un arbre donné40, à partir d’évaluations subjectives par des taxonomistes, et parce que l’origine des niveaux taxonomiques supérieurs confond la diversification phénotypique et lignée. , car les clades morphologiquement distincts ont tendance à être reconnus plus facilement comme des taxons supérieurs que les autres nœuds d'un arbre donné. En effet, il est important de noter que les espèces sont en compétition entre elles (ou plus précisément entre individus dans des populations d’espèces différentes), et la compétition entre taxons supraspécifiques n’est pas un phénomène bien défini41. En outre, la plupart des données des archives fossiles concernent des taxons d’invertébrés du plateau marin peu profond, qui ne sont pas nécessairement représentatifs des environnements terrestres ou marins38.